KLASIFIKACIJA RAPHIDOPHYTA

2008-03-21T10:41:00.000-07:00

U okviru razdela Raphidophyta se nalazi jedna klasa - Raphidophyceae koja tradicionalno obuhvata samo jedan red - Chattonellales sa tri familije. Klasifikacija ovog razdela algi je najproblematičnija u okviru algologije. Iako razdeo obuhvata samo 8 - 18 rodova i 15 - 50 vrsta, jako velike razlike se ispoljavaju u njihovoj klasifikaciji. Postoji ogroman broj sinonima za vrste ovog razdela, što je posledica subjektivnosti algologa koji vrše revizije i uspostavljaju nove sisteme klasifikacije. Familije Chattonellaceae i Vacuolariaceae su filogenetski relativno bliske i čine jednu prirodnu celinu koja se jasno razlikuje od predstavnika familije Thaumatomastigaceae. Zbog toga se u ovom tekstu predlaže klasifikacija ovog razdela na dva reda: Thaumatomastigales i Chattonellales. Prvi red bi obuhvatao samo familiju Thaumatomastigaceae, a drugi dve familije: Chattonellaceae i Vacuolariaceae. U skladu sa ovim stavom će se u daljem tekstu opisati karakteristike ove tri familije. Autor ovog teksta napominje da dole predstavljen sistem, verovatno, ne obuhvata sve vrste, ponajviše zbog njihovog nejasnog položaja i njihove definisanosti, tj. postojanosti taksona. Stoga se u sledećoj šemi klasifikacije navode jasno definisani rodovi.

1. FAMILIJA: THAUMATOMASTIGACEAE. Ova familija je predstavljena algama razela Raphidophyta koji se saprofitno hrane, za razliku od svih ostalih predstavnika razdela. Pojedini sistemi klasifikacije ne uvrštavaju familiju Thaumatomastigaceae u ovaj razdeo. Mnogi ovu grupu protista klasifikuju u praživotinje, odnosno heterotrofne protiste (razdeo Cercozoa), a ne u alge, pa se tako u sistemima klasifikacije koji prihvataju ovo gledište nalaze i pod nazivima Thaumatomastigidae i Thaumatomonadida.

Pored heterotrofne (saprofitske) ishrane, ovu grupu protista karakterišu i druge osobine koje je izdvajaju u zasebnu grupu u odnosu na tipične predstavnike razdela Raphidophyta i koji su grupisani u red Chattonellales. Međutim, postoje i karakteristike koje red Thaumatomastigales dovode u vezu sa gore pomenutim redom. Studije ultrastrukture vrsta familije Thaumastigaceae se više manje ograničava na detalje površine ćelije. Svi predstavnici ovog reda/familije poseduju dva biča. Pojedine vrste obrazuju sincicijum. Dimenzije njihovih ćelija su obično manje nego ćelije tipičnih predstavnika razdela i iznose 15 - 50 μm. Žive slobodno plivajući ili puzeći po dnu vodenog basena. Za unošenje hrane u ćeliju služe im pseudopodije koje mogu da se pojave neposredno pre ovog procesa. Pseudopodije mogu da se pojave samo sa jedne, ventralne, strane ćelije na kojoj se nalazi žljeb koji karakteriše ceo razdeo i koji se često navodi kao glavni razlog za klasifikovanje reda Thaumatomastigales u razdeo Raphidophyta. Sve do sada detaljnije proučene vrste imaju neorganeske pločice i iglice na površini pelikule. Iglice su šuplje i imaju simetričan produžetak (dodatak) u osnovi. Kod vrsta koje su detaljnije ispitane uočeno je da su pločice udružene sa mitohondrijama. Mitohondrije poseduju cevaste kriste, što je jedna od karakteristika koja ovu grupu približava ostalim predstavnicima razdela Raphidophyta. Ispod jedra se nalazi goldžijev aparat koji je slično građen kao i kod vrsta reda Chattonellales, a u blizini se nalaze i koncentrisani ekstruzomi.

Što se filogenetsko-genetičkih osobina ove familije tiče, za sada nema puno informacija, a i ove koje postoje izrazito su različite, a ponekad i protivrečne. Međutim, za sada nema boljeg rešenja za sistematski položaj ove familije, jer se po citološkim osobinama najviše približava razdelu Raphidophyta. Prema nekim klasifikacijama ova familija obuhvata samo jedan rod Thaumatomastix. Međutim, novijim studijama ultrastrukture pojedinih rodova algi je utvrđeno srodstvo roda Thaumatomastix sa još par rodova, pa bi spisak rodova koji su grupisani u ovu familiju izgledao ovako:

- genus: Thaumatomastix

- genus: Gyromitus

- genus: Hyaloselene

- genus: Podomastix

- genus: Protaspis

- genus: Rhizaspis

- genus: Thaumatomonas

- genus: Allas

2. FAMILIJA: CHATTONELLACEAE. Ova familija razdela Raphidiophyta obuhvata vrste koje imaju pretežno zlatno-smeđu boju zbog fukoksantina, koji je inače dominantni pomoćni pigment u ćelijama ovih algi. U okviru familije se nalaze skoro svi marinski fotoautotrofni predstavnici razdela. Što se tiče filogenije ove familije, pojedini autori smatraju da je familija monofilogenetska, dok drugi ističu stav da je polifilogenetska. U okviru nje se izdvaja više rodova između kojih ponekad ne postoje jasne granice, pa je problem klasifikacije u okviru ove familije naročito izražen. Autor ovog teksta se opredelio za uvrštavanje sledećih pet rodova u ovu familiju:

- genus: Chattonella

- genus: Fibrocapsa

- genus: Heterosigma

- genus: Olisthodiscus

- genus: Haramonas

3. FAMILIJA: VACUOLARIACEAE. Ova familija obuhvata predstavnike razdela Raphidophyta koji su zelene boje, jer u njihovim ćelijama preovladava pomoćni pigment vaušeriaksantin. Takođe, ova familija je predstavljena fotoautotrofnim, uglavnom, slatkovodnim vrstama i smatra se da su rodovi u okviru nje filogenetski blisko povezani. Obično se u okviru ove familije izdvajaju tri roda:

- genus: Gonyostomum

- genus: Merotricha

- genus: Vacuolaria

OPŠTE KARAKTERISTIKE RAPHIDOPHYTA

2008-02-02T14:05:00.001-08:00

UVOD. Razdeo Raphidophyta je mala grupa algi koja obuhvata oko 15 rodova u koje je klasifikovano oko 50 vrsta. Lako se prepoznaju po složeno građenim bičevima. Njihova ćelijska struktura je bila slabo poznata pre otkrića elektronskog mikroskopa. U novije vreme većina algologa ovu grupu algi povezuje sa silikatnim i mrkim algama, a pojedini sa žutozelenim. Zbog različitih klasifikacija u algološkoj i protozoološkoj literaturi se može naići na mnoštvo sinonima za ovu grupu protista: Raphidophyceae, Raphidiales, Chloromonadophyta, Chloromonadophyceae.
MORFOLOGIJA. Predstavnici razdela Raphidophyta su jednoćelijske, aktivno pokretne alge dorziventralne građe sa monadoidnim tipom morfološke organizacije. Na površini ćelije se nalazi pelikula. Pelikula je elastična, pa tako omogućuje ameboidno kretanje ovih organizama uz pomoć bičeva. Na spoljašnjoj strani protoplasta se nalazi želatinozni omotač koji je sastavljen od više slojeva. Ovaj omotač privlači bakterije koje žive u njegovoj spoljašnjosti. Prečnik ćelija im se kreće između 50 i 100 mikrometara. Na trbušnoj strani tela nalazi se uzdužna brazda koja, na prednjem kraju tela, prelazi u trouglasto udubljenje.

Sa dna tog udubljenja izlaze dva biča različita po dužini, građi i ulozi. Jedan bič je usmeren napred, dok je drugi usmeren direktno unazad duž ćelije. Prednji bič je prekriven mastigonemama, koje su po građi i nastanku uobičajenog heterokontnog tipa. Mastigoneme se kod predstavnika razdela Raphidophyta obrazuju od cisterni endoplazmatičnog retikuluma. Tranziciona zona biča ne sadrži tranzicionu spiralu, strukturu koja je prisutna kod pojedinih grupa Heterokontophyta.

CITOLOGIJA. U citoplazmi ove grupe prokariota možemo razlikovati ektoplazmu i endoplazmu. Endoplazma je relativno gust (viskozan) deo citoplazme, dok je egzoplazma fluidan deo. U ektoplazmi se nalaze hromoplasti, vakuole, trihocisti ili mukocisti, a u endoplazmi jedro.
Žarne strukture (trihocisti, eđžektozomi) su najčešće štapićastog oblika i jako prelamaju svetlost. Nakon nadražaja trihociste ispuštaju filamentoznu sluz. Ukoliko se ispod pelikule nalaze mukocisti oni su sferičnog oblika. Hromoplasti su mnogobrojni, sitni elipsoidni hromoplasti, koji su često malo pločasti i pribijeni jedan uz drugi. U stromi hloroplasta se nalaze po tri tilakoida u grupama. Periferni tilakoid je obično prisutan u hromoplastu, ali ne uvek. U hromoplastima se nalaze hlorofili a i c1 i c2. Od ostalih pigmenata slatkovodni predstavnici poseduju β-karoten, diadinoksantin, vošeriaksantin i heteroksantin, a marinski predstavnici sadrže β-karoten i fukoksantin. Zbog ovakvog sastava pigmenata hromoplasti, pa i cela ćelija mogu biti zelene, žuto-zelene ili žuto-smeđe boje. Spoljašnja membrana hromoplasnog endoplazmatičnog retikuluma nikada nije u vezi sa ovojem jedra. Mitohondrijalne kriste su tubularne, odnosno cevaste. Iznad jedra se nalazi goldžijev aparat koji sadrži brojne diktiozome. U pravilnim vremenskim intervalima vezikule iz goldžijevog aparata se spajaju sa kontraktilnim vakuolama, koje svoj sadržaj izbacuju u spoljašnju sredinu. Kao rezervna supstanca u ćelijama predstavnika ovog razdela nakupljaju se kapljice ulja. Rizostile (mikrotubularna mreža) povezuju bazalna tela bičeva sa jedrom. Tipični fotoreceptorni aparat Heterokontophyta, koji se sastoji od ispupčenja blizu osnove zadnjeg biča i očne mrlje u hromoplastu, nije pronađen kod predstavnika razdela Raphidophyta, a takođe nisu pronađeni ni drugi tipovi fotoreceptora. U endoplazmi se nalazi jedno krupno jedro u kome su hromozomi tako raspoređeni da grade rozete. Savremene studije nukleotidnih sekvenci 28 S ribozomalne RNK potvrđuju filogenetsku bliskost između razdela Raphidophyta i Chrysophyta. Broj hromozoma može biti veoma veliki. Na primer, kod vrste Vacuolaria virescens on iznosi 97 ± 2.
RAZMNOŽAVANJE. Razmnožavaju se isključivo vegetativno deobom ćelija. Kariokineza (odnosno mitoza) je zatvorenog tipa i bazalna telašca imaju ulogu centriola.

EKOLOGIJA. U okviru ovog razdela algi nalazi se jedna saprofitska familija, a ostali predstavnici su fotoautotrofni. Rasprostranjene su na tresavama, mada ih ima i u drugim staništima, na primer, stajaćim vodama, ali dosta retko. Takođe, predstavnici rodova Chattonella i Fibrocapsa, nalaženi su u morima. Morski predstavnici često izazivaju zagađenja u vidu "crvene plime", a toksini ovih algi su u većim količinama smrtonosni za mnoge marinske organizme, a u prvom redu ribe. Do sada je najveći broj zagađenja koja prouzrokuju ove alge zabeleženo u morima koja okružuju Japan. I u mnogim drugim morima i okeanima je zabeleženo masovno razviće ovih algi, ali generalno gledano nikada se ne mogu namnožiti u tolikom broju kao alge razdela Dinophyta.